БУДОВА МЕМБРАН

Методичні вказівки для самостійної

позааудиторної роботи студентів з теми №15:

“БУДОВА МЕМБРАН”

 

Актуальність теми: Будь-які патологічні процеси у тканинах і органах зумовлені порушеням структури і функції біологічних мембран. Тому знання особливостей структури біологічних мембран дає можливість зрозуміти причини, які призводять до порушення їх властивостей.

Навчальна мета:

Знати: хімічний склад і функції біологічних мембран.

Вміти: виділяти функції основних органічних речовин у мембранах.

Засвоїти практичні навички: розрізняти та виділяти вид транспорту речовин через мембрани.

Базові знання

Дисципліна Отримані навички
Біонеорганічна, фізико-колоїдна та органічна хімія Розрізняти типи хімічних зв’язків, що утворюються між молекулами

 

Контрольні питання

1. Поняття про біологічні мембрани.

2. Функції біомембран.

3. Молекулярні компоненти біомембран – ліпіди, білки, вуглеводи.

4. Молекулярна організація біомембран.

5. Рідинно-мозаїчна модель будови біомембрани.

6. Біофізичні властивості мембран.

 

Конспект теми:

БІОЛОГІЧНІ МЕМБРАНИ (біомембрани) – клітинні структури, що відокремлюють клітину від навколишнього середовища та розділяють внутрішньоклітинний простір на певні компартменти (органели, субклітинні структури).

Протягом багатьох років основним науковим обґрунтуванням наявності на поверхні живих клітин спеціальних структурних утворень – мембран – був феномен обмеженої та вибіркової проникності клітини для хімічних сполук в іонній та молекулярній формах. У свою чергу, ця обмежена проникність зумовлює притаманну будь-якій клітині різницю концентрацій іонів усередині і в зовнішньому середовищі та наявність електричної різниці потенціалів між цитоплазмою і зовнішньоклітинною рідиною, особливо вираженої у збудливих нервових та м’язових клітинах.

 

 

 

Прямим доказом наявності на поверхні клітини спеціального морфологічного утворення – плазматичної мембрани стали безпосередні електронно-мікроскопічні дослідження, які встановили також тришарову структуру всіх клітинних мембран, що відповідає внутрішньому ліпідному шару, вкритому ззовні та зсередини білковими молекулами.

Функції біомембран:

а) відмежовування внутрішньоклітинного простору від навколишнього хімічного середовища за рахунок вибіркової проникності плазматичних мембран для іонів та молекул;

б) створення та підтримання на плазматичній мембрані іонних градієнтів та електричних потенціалів;

в) регуляція клітинних функцій біорегуляторними хімічними сигналами, що надходять від нервової та ендокринної систем;

г) поділ клітини на окремі компартменти, що характеризуються специфічними наборами ферментів, метаболітів та реакцій обмінуречовин;

д) створення структурних, біофізичних умов для організації мембранозв’язаних мультиферментних комплексів (ферментних ансамблів), які реалізують життєво важливі клітинні функції (наприклад, електрон-транспортних ланцюгів у мембранах мітохондрій та ендоплазматичного ретикулуму, функціонування іонних каналів та насосів);

є) участь у процесах міжклітинної взаємодії як необхідного фактора регуляції клітинного росту, створення тканин (гістогенезу).

Мембранні структури тваринної клітини:

ü плазматична мембрана;

ü мембрани ендоплазматичного (саркоплазматичного) ретикулуму;

ü мітохондріальні мембрани;

ü ядерна мембрана;

ü мембрани комплексу Гольджі;

ü мембрани лізосом та фагосом;

ü мембрани пероксисом (мікротілець).

Молекулярні компоненти біомембран

Головними хімічними компонентами біологічних мембран є білки, ліпіди та вуглеводи. Співвідношення між вказаними біохімічними компонентами значно відрізняється в окремих типах біомембран і залежить від їх функціональної та біохімічної спеціалізації (табл.).

Як свідчать дані таблиці, вміст білків у клітинних мембранах становить у середньому 50-75 %, ліпідів – 25-45 %, вуглеводів – 0-10 %. Для зовнішніх клітинних (плазматичних) мембран притаманна наявність певної кількості вуглеводів, що входять до складу гліколіпідів та глікопротеїнів, для мієлінових мембран мозку – значна концентрація ліпідів. Внутрішні (субклітинні) мембрани мітохондрій, ендоплазматичного ретикулуму містять відносно більшу кількість білків, що відображує наявність у цих мембранних структурах важливих мультиферментних комплексів.

 

Таблиця. Середній хімічний склад (%) деяких клітинних мембран

  Білки Ліпіди Вуглеводи
Плазматична мембрана еритроцитів людини 49 43 8
Внутрішня мембрана мітохондрій печінки 76 24 0
Мембрани ендоплазматичного ретикулуму клітин печінки 55 45 0
Мієлінові мембрани мозку людини 18 79 3

 

ЛІПІДИ МЕМБРАН

Ліпідні компоненти біологічних мембран представлені переважно різними класами полярних ліпідів: фосфоліпідами (фосфатидилхоліном, фосфатидилетаноламіном, фосфатидилсерином, сфінгомієліном) – до 80-90% загального вмісту мембранних ліпідів; гліколіпідами (переважно глікосфінголіпідами). Зовнішня плазматична мембрана характеризується значним вмістом вільного холестеролу та його ефірів і наявністю гліколіпідів, які відсутні в інших мембранних структурах (табл.).

Таблиця Ліпідний склад (%) субклітинних мембран печінки щурів

Мембрана Фосфоліпіди Гліколіпіди Холестерин Ефіри холестеролу та інші мінорні ліпіди
Плазматична

57

6

15

22

Ядерна

85

0

5

10

Мітохондріальна внутрішня

92

0

0

8

Ендоплазматичного зетикулуму

85

0

5

10

Апарату Гольджі

57

0

9

34

 

Особливістю структурної організації молекул ліпідів, що входять до складу біологічних мембран – фосфоліпідів та гліколіпідів – є наявність у них гідрофільної “головки”, що утворена залишком фосфату, етерифікованим полярними або зарядженими групами, та гідрофобних “хвостиків”, які утворені ацилами насичених та ненасичених жирних кислот (С16, С18, С20 тощо).

Молекула холестеролу входить до складу біомембран також завдяки наявності в її структурі гідрофобної частини (поліциклічний вуглеводень циклопентанпергідрофенантрен) та гідрофільної – ОН-групи.

БІЛКИ МЕМБРАН

Білки біологічних мембран – це, переважно ферменти; білки іонних каналів та інших систем мембранного транспорту; рецепторні білки, що зв’язують зовнішні ліганди та беруть участь у трансформації хімічного сигналу в біологічну реакцію клітини.

Певна кількість мембранних білків зв’язана з вуглеводами (глікозильована) у вигляді глікопротеїнів.

За характером розташування у мембрані білки поділяють на зовнішні (периферичні, поверхневі) та внутрішні. Зв’язок білків із різними мембранними структурами буде розглянуто нижче.

ВУГЛЕВОДИ МЕМБРАН

Вуглеводи в складі біологічних мембран зв’язані з іншими хімічними компонентами мембрани у вигляді гліколіпідів та глікопротеїнів.

Гліколіпіди мембран є, головним чином, похідними сфінгозину (глікосфінголіпіди, або глікоцераміди).

Глікопротеїни мембран є молекулярними структурами, що утворюються за рахунок ковалентних зв’язків олігосахаридних ланцюгів з мембранними білками. Ці зв’язки формуються за участю гідроксильних груп серину або треоніну (О-глікозидні зв’язки) та амідної групи аспарагіну (N-глікозидний зв’язок).

Мономерними залишками у складі олігосахаридних ланцюгів мембранних гліколіпідів та глікопротеїнів є такі моносахариди та їх похідні: галактоза, глюкоза, фруктоза, маноза, галактозамін, глюкозамін, нейрамінова та сіалова кислоти.

Гліколіпіди та глікопротеїни входять до складу, як правило, плазматичної мембрани клітини, контактуючи із зовнішньоклітинним оточенням та міжклітинним матриксом. Олігосахаридні залишки виконують функції лігандів для зовнішніх білків, тобто забезпечують процес розпізнавання та міжклітинної взаємодії, особливо важливі в реакціях клітинного імунітету. Аномальні зміни структури поверхневих гангліозидів у мембранах пухлинних клітин призводять до втрати характерного для росту нормальних клітинних пластів феномену “контактного гальмування”, що супроводжується, притаманним злоякісним пухлинам, інфільтративним ростом.

МОЛЕКУЛЯРНА ОРГАНІЗАЦІЯ БІОМЕМБРАН

Наявність у мембранних ліпідах (гліцерофосфоліпідах, сфінгофосфоліпідах, гліколіпідах) полярних головок та неполярних гідрофобних структур (вуглеводневих радикалів жирних кислот та сфінгозину) визначає їх амфіфільну (амфіпатичну) природу, тобто здатність до взаємодії як з гідрофільними (полярними), так і з гідрофобними (неполярними) молекулами.

Завдяки амфіфільній будові молекул, ліпіди, що беруть участь у побудові біомембран, здатні до утворення в полярних середовищах упорядкованих структур: міцел, моношарових та бішарових плівок (моношарів та бішарів).

а) Міцели – молекулярні структури, які амфіфільні ліпіди утворюють у водному (полярному) оточенні. У міцелах вуглеводневі хвости ліпідів вкриті від контакту з водою та утворюють гідрофобну фазу, а гідрофільні головки молекул розташовуються на поверхні. Міцелярні структури характерні для ліпопротеїнів крові та для ліпідних комплексів, що всмоктуються в кишковому тракті.

б) Мономолекулярні шари – плівки, які амфіфільні ліпіди утворюють на поверхні водних розчинів. У мономолекулярних шарах гідрофільні головки молекул взаємодіють з водною фазою, а вуглеводневі хвости спрямовані до повітряної фази. Мономолекулярний шар, що утворює в легеневих альвеолах фосфогліцерид дипальмітоїлфосфатидилхолін, виконує функцію легеневого сурфактанту, який протидіє злипанню легеневих альвеол.

в) Бімолекулярні шари – молекулярні структури, в яких вуглеводневі хвости ліпідів спрямовані всередину, утворюючи неперервний вуглеводневий бішар, а гідрофільні (полярні) головки направлені в бік водної фази, що оточує бімолекулярну плівку, яка утворилася; бімолекулярні шари є основою будови біологічних мембран.

Амфіфільний характер мембранних ліпідів є фізико-хімічною властивістю, що зумовлює їх здатність до утворення ліпідних бішарів, які складають основу молекулярної структури біологічних мембран.

Рідинно-мозаїчна модель будови біомембрани

Вперше припущення про те, що основу молекулярної організації біомембран складає подвійний ліпідний шар (бішар), було висунуто в 1925 р. Гортером та Гренделем (Е. Gorter, F. Grendel). У 1935 p. Даніелі та Даусон (J.F. Danielli, H. Dawson) запропонували модель, згідно з якою біологічні мембрани складаються з подвійного шару ліпідів, який вкрито із зовнішнього та внутрішнього боку шарами білків – “бутербродна”модель. Модифікація моделі Даніелі-Даусона (модель Стейна-Даніелі, 1956) постулювала наявність у біомембранах полярних пор, придатних для трансмембранного переносу гідрофільних молекул.

Згідно з сучасною рідинно-мозаїчною моделлю, основу (безперервний матрикс) біологічної мембрани складає полярний ліпідний бішар, в який занурені окремі білкові молекули. За умов нормальних фізіологічних температур ліпіди біомембран знаходяться в рідкому стані, являючи собою “ліпідне озеро”, в якому плавають, подібно до айсбергів, мембранні білки.

За своєю локалізацією відносно інших компонентів біомембрани мембранні білки поділяються на такі типи:

а)поверхневі (периферичні) білки;

б)білки, що частково занурені у бішар;

в)внутрішні (інтегральні) білки.

Рис. Рідинно-мозаїчна модель будови біомембран

 

БІОФІЗИЧНІ ВЛАСТИВОСТІ МЕМБРАН

1. Плинність та в’язкість ліпідної фази, що визначається співвідношенням між ненасиченими (рідкими) та насиченими (твердими) жирними кислотами у складі мембранних ліпідів та постійною рухомістю вуглеводневих хвостів ацилів та сфінгозину (подібно до “корзини із живими зміями”). Холестерол, що входить до складу біомембран, виконує важливу функцію модифікатора фізико-хімічних властивостей ліпідного бішару, стабілізуючи його шляхом обмеження рухомості внутрішньомембранних компонентів, тобто зменшуючи плинність та збільшуючи в’язкість матриксу мембранних ліпідів.

2. Рухомість окремих молекулярних компонентів мембрани — ліпідів та білків. Ліпіди біомембран мають певну впорядкованість, але разом з тим вони здатні до латеральної дифузії, тобто переміщення впродовж рідинної ліпідної фази (рідинно-кристалічний стан мембранних ліпідів). До латеральної дифузії здатні також молекули мембранних білків, що сприяє утворенню внутрішньомембранних білок-білкових ансамблів (кластерів). Важливим прикладом фізіологічного значення кластероутворення білків у площині біологічної мембрани є “шапко-утворення” (capping) мембранних рецепторів лімфоцитів при дії на клітину чужорідних лігандів.

3. Асиметрія мембранної структури. Зовнішня та внутрішня поверхні будь-якої мембрани суттєво відрізняються за своїми фізико-хімічними властивостями і складом основних біохімічних компонентів, що пов’язано з різною функціональною спеціалізацією двох поверхонь мембран. Із зовнішньою поверхнею плазматичних мембран зв’язані рецептори для гормонів та інших фізіологічно активних речовин, із внутрішньою – деякі цитозольні ферменти та компоненти цитоскелету. Внутрішній моношар ліпідного бішару відрізняється від зовнішнього і за складом фосфоліпідів.

Наприклад, зовнішня поверхня мембрани еритроцита містить олігосахаридні залишки гліколіпідів, які відіграють роль детермінант груп крові (система А, В, 0); із зовнішньою поверхнею еритроцитарної мембрани зв’язаний фермент ацетилхолінестераза, із внутрішньою – білок спектрин.

Матеріали для самоконтролю:

  1. Біологічні мембрани – клітинні структури, що відокремлюють клітину від навколишнього середовища та розділяють внутрішньоклітинний простір на певні компартменти. Мембрани беруть участь в усіх процесах, крім:

А. розщеплюють холестерин;  В. проявляють властивості ферментів;  С. створюють концентраційний та осмотичний градієнт;   D. здійснюють транспорт речовин в клітину та з клітини;

Е. відповідають за генерацію біопотенціалів.

  1. До складу біомембран входять гліцерофосфоліпіди, що формують ліпідний бішар. Така властивість фосфоліпідів існує завдяки тому, що їх молекули є:

А. Гідрофільними;              В. Гідрофобними;          С. Циклічними;    

D. Неполярними;             Е. Амфіфільними.

  1. Транспорт глюкози і амінокислот в ниркових канальцях і в слизовій тонкої кишки однаковий. В його основі знаходиться:

А. проста дифузія;    В. різниця електричних потенціалів по обидва боки мембрани; С піноцитоз; D. вторинний активний натрійзалежний транспорт за типом сим порту; Е. осмотичний градієнт.

  1. В залежності від будови та фізико хімічних властивостей різні біомолекули переносяться через мембрани по різному. Спільним для транспорту речовин через мембрани за допомогою простої і полегшеної дифузії є:

А. переносяться низькомолекулярні речовини за концентраційним градієнтом; В. здійснюється в мітохондріях; С. переносять макромолекули; D. здійснюються переносниками; Е. обидва вимагають енергії АТФ.

  1. У складі клітинних мембран виділяють речовини, що належать до різних класів біомолекул. В побудові клітинних мембран беруть участь речовини, за винятком:

А. триацилгліцерину; В. глікопротеїни; С. фосфоліпіди;

D. гліколіпіди; Е. холестерин.

  1. Відомо, що дихальний ланцюг мітохондрій є основним постачальником АТФ у клітині. Транспорт атомів водню із цитоплазми до мітохондрій здійснюється:

А. за участі малат-аспартатної транспортної системи; В. за допомогою НАДН2; С. полегшеною дифузією; D за участю Na,К-АТФази; Е. простою дифузією.

  1. За сучасними уявленнями біологічні мембрани мають рідинно-кристалічну мозаїчну структуру. В основі її будови знаходиться:

А. хаотично розміщені поверхневі білки в напіврідкому ліпідному “озері”, що в окремих місцях має різну густину; В. нуклеопротеїни, що створюють мозаїчну структуру; С. білки та іони натрію та калію; D. неоднакове розміщення в мембрані холестерину; Е. переважання вмісту вуглеводів над іншими структурами.

  1. Іонні канали підтримують різницю потенціалів, що існує між зовнішньою та внутрішньою сторонами клітинної мембрани всіх живих клітин. Які іони не проходять через ці канали?

А. йоду;     В. натрію;     С. калію;      D. хлору;      Е. кальцію.

  1. Холестерин є сполукою, що відіграє важливе значення у синтезі ряду біологічно активних сполук (вітамінів, гормонів), жовчних кислот. Крім того, цей стероїд входить до складу ліпідного матриксу біомембран, забезпечуючи їх:

А. В’язкість; В. Непроникність; С. Проникність;

D. Еластичність; Е. Плинність.

  1. Гліцерофосфоліпіди – це клас складних ліпідів, що складаються з залишків гліцерину, ненасиченої та насиченої вищих жирних кислот, фосфорної кислоти та аміноспирту. Вони виконують важливу функцію, а саме:

А. Формують біомембран; В. Енергетичну функцію; С. Регуляторну функцію; D. Транспортну функцію; Е. Утворюють депо жирів.

 

Рекомендована література:

  1. Губський Ю.І. Біологічна хімія. – Київ-Тернопіль, 2007. – С. 101-114.
  2. Гонський Я.І., Максимчук Т.П., Калинський М.І. Біохімія людини. – Тернопіль: Укрмедкнига, 2002. – С. 213-244.

 

ЗАВАНТАЖИТИ

Для скачування файлів необхідно або Зареєструватись

БУДОВА МЕМБРАН (227.9 KiB, Завантажень: 2)

завантаження...
WordPress: 22.97MB | MySQL:26 | 0,314sec